Глава 5. Происхождение океанических рыб

Общепризнано, что жизнь на Земле зародилась в прибрежной зоне океана. Там же, на мелководьях, возникли все типы и почти все классы свободноживущих животных (об этом не раз писал академик Л. А. Зенкевич), в том числе все современные классы рыбообразных и рыб - миксины, миноги, хрящевые и костные. Именно оттуда шло заселение пресных вод и суши, а также, вполне естественно, всех биотопов «открытого океана», рассматриваемых в этой книге. Меня всегда занимал вопрос, каким образом происходило это заселение. Как возникли столь существенные различия между населением донно-придонных и пелагических биотопов? Почему одни из океанических видов почти не отличаются от родственных прибрежных форм, другие хотя и имеют специфические черты, но легко выводятся от мелководных родственников, третьи относятся к аберрантным группам, положение которых в системе отнюдь не очевидно? Есть ли соответствия между степенью систематической обособленности рыб, населяющих разные биотопы открытого океана. Древностью этих рыб и очередностью заселения ими тех или иных биотопов? Нужно добавить еще, что палеонтологических свидетельств эволюции океанических рыб практически нет, и ответы на все возникающие вопросы могут быть получены только на основе косвенных доказательств.

Впервые я коснулся этих проблем в своей книге «Ихтиофауна океанской эпипелагиали», но вовсе не все, сказанное 20 лет назад, представляется мне верным сейчас, и в первую очередь это касается заселения глубоководной пелагиали, которое, как я думал тогда, шло из верхних горизонтов водной толщи.

Представления об эволюционной истории и расселении любой фауны зиждутся на изученности ее систематического состава, так как естественная система организмов должна, как известно, отражать их филогению. В отношении рыб и рыбообразных такая система, впрочем, еще не разработана, и пх классификация, даже на уровне самых высоких категорий, активно обсуждается и перестраивается в последние годы. «Классические» представления, синтезом которых была общепринятая вплоть до середины 60-х годов система академика Л. С. Берга, претерпели очень существенные изменения. В этой книге используется в основном классификация, принятая в недавней сводке Дж. Нельсона (1984) и дополненная данными более поздних исследований.(Число отрядов щележаберных, в соответствии с трудами Л. Компаньо, увеличено с 5 до 12, из отрядов карпозубообразных (Cyprmodontiformes) и бериксообразных выделены отряды сарганообразных и китовидкообразных, отряды иглообразных (Syngnathiformes), иядостомообразпых (Indostomiformes) и пегасообразных (Pegasiformes) включены в отряд колюшкообразных, а отряд долгоперообразных (Dactylopteriiormes) - п отряд снорпенообразных.)

Сопоставление систематического состава прибрежных (шельфо-неритических) и океанических таксоценов показывает значительные различия между ними. Как видно из табл. 5, в прибрежной зоне представлено 42 из 44 отрядов рыб и рыбообразных, встречающихся в соленой воде (в это число включены и такие отряды, в которых есть хотя бы отдельные диадромные виды, проводящие часть жизни в море), и только два отряда — стомиеобразные и миктофообразные в полном составе специфичны для открытого океана. В океанской пелагиали живут виды из 24 отрядов, в бентали и бентопелагиали — из 31 отряда, но далеко не все они могут считаться процветающими вдали от берегов.

Из круглоротых, например, миксины очень характерны для мезобентали, тогда как миноги (они размножаются только в пресной воде) играют ничтожную роль как в этом биотопе (трехзубая минога Entosphenus tridentatus встречается, впрочем, в северной Пацифике вплоть до глубины 1000 м), так и в эпипелагиали (Geotria australis отмечена вдали от берегов в субантарктических водах). Современные цельноголовые (кроме хоботнорылых химер рода Callorhynchus) явно тяготеют к мезобентали, хотя ископаемые формы, как полагают, были приурочены к шельфовым морям. Хорошо представлены в открытом океане щележаберные рыбы — лишь два из 12 отрядов не выходят за пределы прибрежной зоны. Заселение океанических биотопов акулами и скатами также шло главным образом вниз по склону. В мезобентали и мезобентопелагиали представлено 23 семейства из 9 отрядов, в батибентали и батибептопелагиали — 3 семейства из 3 отрядов, причем 5 семейств встречаются только на глубинах, а еще 3 имеют там центр своего разнообразия. Пелагические океанические виды существуют в 5 отрядах щележабериых (не считая гнюсообразных, случайно проникающих в открытые воды) и 9 семействах (опять же без ксеноэпипелагических); два семейства акул полностью ограничены в своем распространении эпимезопелагиалью, а одно (Lamnidae) представлено за ее пределамп только нерито-океаническим кархародоном. Из числа костных рыб в открытом океане живут виды 22 отрядов, в том числе 19 отрядов (более 140 семейств) в доннонридонпых биотопах и 17 отрядов (94 семейства) в пелагиали.

Таблица 5